玉米是我國第一大作物，對國家糧食安全和經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有至關(guān)重要的影響。近幾十年來，玉米產(chǎn)量的持續(xù)增長主要得益于緊湊型品種的選育和種植密度的增加。與傳統(tǒng)平展型玉米植株相比，緊湊型植株的莖葉夾角較小，葉片呈直立狀態(tài)，更有利于通過增加種植密度來提高單產(chǎn)。在現(xiàn)代玉米育種和生產(chǎn)實踐中，盡管緊湊型玉米植株已獲得廣泛認(rèn)可和應(yīng)用，但影響株型緊湊程度的關(guān)鍵因素—莖葉夾角的調(diào)控機(jī)制，仍有待深入研究。因此，深入解析莖葉夾角的調(diào)控機(jī)制，對于作物株型改良和產(chǎn)量提高具有重要意義。

今日，Molecular Plant雜志在線發(fā)表了由生命科學(xué)學(xué)院李剛教授團(tuán)隊與北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院李博生研究員團(tuán)隊共同完成的研究論文“Histological and Single-nucleus Transcriptome Analyses Unveil the Specialized Functions of Ligular Sclerenchyma Cells and Key Regulators of Leaf Angle in Maize”。該論文揭示了玉米莖葉夾角建成的關(guān)鍵區(qū)域—葉枕部位的細(xì)胞學(xué)特征，構(gòu)建了葉枕的單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組圖譜，發(fā)現(xiàn)了一系列參與玉米葉枕發(fā)育的調(diào)控基因，并對其中的部分關(guān)鍵基因進(jìn)行了功能驗證。這一研究不僅加深了人們對玉米葉夾角建成和株型調(diào)控的理解，還為耐密理想株型的遺傳改良提供了潛在的靶點，具有重要的理論價值和實踐意義。

圖1. 玉米葉枕近軸側(cè)細(xì)胞伸長及木質(zhì)化影響葉夾角建成

禾本科植物的葉構(gòu)造復(fù)雜，由葉片、葉枕和葉鞘三部分組成。其中，葉枕位于葉片和葉鞘之間，類似于“鉸鏈”或“關(guān)節(jié)”結(jié)構(gòu)，是影響莖葉夾角建成的關(guān)鍵區(qū)域。在禾本科植物中，相較于水稻和小麥，玉米的葉片更寬、更長且更重，暗示了玉米可能為支撐較重的葉片，進(jìn)化出特有的莖葉夾角調(diào)控機(jī)制。

為了深入解析玉米莖葉夾角的調(diào)控機(jī)制，研究團(tuán)隊對140份玉米自交系的葉枕部位進(jìn)行切片和木質(zhì)素染色。首次發(fā)現(xiàn)，在緊湊型自交系的葉枕近軸側(cè)和遠(yuǎn)軸側(cè)均能觀測到厚壁細(xì)胞及顯著的木質(zhì)素沉積（雙軌模式）；而在平展型自交系的葉枕中，僅遠(yuǎn)軸側(cè)具有厚壁細(xì)胞和木質(zhì)素沉積（單軌模式）。這一發(fā)現(xiàn)表明，葉枕區(qū)厚壁細(xì)胞的雙軌分布模式是緊湊型植株葉夾角變小的主要原因。

葉枕近軸厚壁細(xì)胞是由皮下細(xì)胞特化而來。在厚壁細(xì)胞的特化過程中，其細(xì)胞長度和木質(zhì)化程度的差異直接決定了莖葉夾角的大小，進(jìn)而影響了植株整體的緊湊程度。近軸厚壁細(xì)胞中木質(zhì)素的定向沉積，可能通過抑制細(xì)胞持續(xù)伸長和增強(qiáng)機(jī)械強(qiáng)度來限制莖葉夾角增大。

圖2. 單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組揭示玉米葉枕區(qū)域的細(xì)胞異質(zhì)性

進(jìn)一步，為了解析葉枕近軸厚壁細(xì)胞的特化過程，研究團(tuán)隊利用二代轉(zhuǎn)錄組和單細(xì)胞核轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)（SnRNA-seq），成功構(gòu)建了緊湊型自交系Z58葉枕區(qū)的單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組圖譜。鑒定出16類不同的細(xì)胞類群及其特異高表達(dá)基因，預(yù)測了一系列葉夾角調(diào)控基因。進(jìn)一步，通過CRISPR-Cas9等分子生物學(xué)技術(shù)，研究團(tuán)隊對部分關(guān)鍵候選基因進(jìn)行了功能解析，闡明葉枕近軸高表達(dá)基因bHLH30及bHLH155轉(zhuǎn)錄因子通過激活細(xì)胞伸長和木質(zhì)化基因的表達(dá)，從而調(diào)控葉枕發(fā)育和株型建成。

圖3. 玉米葉夾角建成的分子調(diào)控模型

這項研究成果不僅揭示了葉枕厚壁細(xì)胞在禾本科植物株型建成中的重要作用，同時所構(gòu)建的高分辨率葉枕單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組圖譜為解析作物莖葉夾角的復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供了寶貴資源，為作物耐密理想株型的精準(zhǔn)設(shè)計和遺傳改良提供了重要的科研基礎(chǔ)和新視角。

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生科院已畢業(yè)博士王啟斌（現(xiàn)農(nóng)學(xué)院博士后）和北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院科研助理郭秋月為論文共同第一作者，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李剛教授和北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院李博生研究員為論文的共同通訊作者。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院李平華教授參與了該項工作。本研究得到國家自然科學(xué)基金、山東省重點研發(fā)項目、泰山學(xué)者計劃和中國博士后科學(xué)基金的資助。

編      輯：萬    千 

審      核：賈    波