近日，Plant Communications在線發(fā)表了題為“LAZY4acts additively with starch-statolith-dependent gravity-sensing pathway to regulate shoot gravitropism and tiller angle in rice”的研究論文。生命科學(xué)學(xué)院王文廣副教授，在讀博士生宋宇琪為該論文的共同第一作者，生命科學(xué)學(xué)院王永紅教授為該論文的通訊作者。

水稻是我國(guó)第二大主糧作物，如何通過(guò)水稻株型改良進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量是科學(xué)家和育種家長(zhǎng)期關(guān)注的焦點(diǎn)。分蘗角度是指水稻最外側(cè)分蘗與垂直線之間的夾角，是水稻株型的重要構(gòu)成因子，直接影響水稻的種植密度從而決定水稻的群體產(chǎn)量。研究表明水稻分蘗角度與莖的重力反應(yīng)密切相關(guān)。重力反應(yīng)是指植物感受到重力刺激后重新調(diào)整生長(zhǎng)方向從而維持各器官與重力方向最適角度的一種現(xiàn)象。植物如何感應(yīng)重力一直是植物科學(xué)研究的難點(diǎn)和熱點(diǎn)。經(jīng)典的淀粉平衡石學(xué)說(shuō)認(rèn)為植物對(duì)重力的感應(yīng)是通過(guò)植物體內(nèi)富含淀粉的造粉體沉降來(lái)實(shí)現(xiàn)的，造粉體在重力感應(yīng)細(xì)胞中作為平衡石起到感應(yīng)重力的作用。在前期研究中，王永紅教授團(tuán)隊(duì)鑒定到兩個(gè)作用于經(jīng)典淀粉平衡石途徑的水稻分蘗角度調(diào)控因子LAZY2（LA2）和LA3, 它們通過(guò)與淀粉合成途徑中的關(guān)鍵酶OspPGM形成蛋白復(fù)合體參與調(diào)控水稻重力感應(yīng)器官中淀粉的合成，從而調(diào)節(jié)水稻早期的重力感應(yīng)，進(jìn)而調(diào)控水稻的重力反應(yīng)和分蘗角度（New Phytologist, 2021; Plant Biotechnology Journal, 2023）。有意思的是，盡管la2和la3突變體的重力感應(yīng)器官中的淀粉粒完全缺失，但突變體的重力反應(yīng)僅表現(xiàn)為部分缺陷而非完全喪失，分蘗角度也僅表現(xiàn)為適度增大，暗示著水稻中還存在某種不依賴于淀粉平衡石的重力感應(yīng)途徑介導(dǎo)的水稻分蘗角度調(diào)控機(jī)制。

LA4編碼一個(gè)C3H2C3類型的RING鋅指E3泛素連接酶，其表達(dá)水平受重力刺激誘導(dǎo)。遺傳學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，LA4在調(diào)控水稻莖的重力反應(yīng)和分蘗角度方面與LA2和LA3表現(xiàn)為加性效性，表明LA4通過(guò)一種不依賴于淀粉平衡石的重力感應(yīng)機(jī)制來(lái)參與調(diào)控水稻的分蘗角度。在調(diào)控莖的重力反應(yīng)過(guò)程中，LA4與LA2和LA3一樣，作用于分蘗角度“明星”基因LA1的上游。LA4介導(dǎo)的不依賴于淀粉平衡石的重力感應(yīng)途徑和LA3-LA2介導(dǎo)的依賴于淀粉平衡石的重力感應(yīng)機(jī)制，在調(diào)控水稻莖的重力反應(yīng)和分蘗角度的過(guò)程均依賴于LA1介導(dǎo)的生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布。兩條途徑匯聚于LA1這一關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，共同調(diào)節(jié)水稻莖的重力反應(yīng)和分蘗角度。該研究不僅拓寬了對(duì)水稻重力感應(yīng)機(jī)制和分蘗角度遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識(shí)，還為進(jìn)一步解析不依賴于淀粉平衡石的水稻重力感應(yīng)和分蘗角度調(diào)控機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

圖1 LAZY4基因調(diào)控水稻重力反應(yīng)和分蘗角度的工作模型

崖州灣國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室李家洋院士和浙江農(nóng)林科技大學(xué)曾大力教授對(duì)本研究給予了大力指導(dǎo)和幫助。該研究得到了“十四五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃，國(guó)家自然科學(xué)基金和山東省頂尖人才“一事一議”項(xiàng)目的資助。

編      輯：萬(wàn)    千 

審      核：賈    波