我國蘋果栽培面積、總產量、人均占有量與出口量均居世界第一，已經成為世界上最大的蘋果生產和消費國，但平均單位面積產量及果品質量等方面與國外相比，還存在一定差距。蘋果果實酸度是至關重要的品質性狀，酸度的高低會直接影響果實的風味和加工品質，一直是果樹遺傳改良的重要目標性狀。蘋果果實中含有大量的有機酸。目前，在蘋果果實中已檢測出16種有機酸，其中蘋果酸是最主要的有機酸，占到總酸量的80％以上，直接決定果實的酸度，對果實的風味影響巨大。在蘋果果實中，蘋果酸的合成主要在細胞質中通過三羧酸途徑合成。蘋果酸的合成受多因素（如溫度、礦物營養的缺乏、干旱及鹽脅迫等）的影響；光合作用產生的糖不僅是高等植物必需的代謝養分，而且還作為調控分子，整合各種信號調控基因表達和植物生長。然而，糖（山梨醇）信號是否以及如何調節蘋果酸的積累仍是未知的。因此，鑒定響應山梨醇信號并調控蘋果果實酸度的轉錄因子，揭示轉錄因子調控蘋果果實酸度的分子機理，進而拓展人們對轉錄調控果實酸度的理論認識，也為果樹分子育種及果實品質改良提供理論支撐。

近日，山東農業大學園藝科學與工程學院蘋果果實品質生物學與營養健康團隊聯合美國康奈爾大學在The Plant Cell期刊上發表了題為“A Linker Histone Acts as a Transcription Factor to Orchestrate Malic Acid Accumulation in Apple in Response to Sorbitol”(https://doi.org/10.1093/plcell/koae328)的研究論文，揭示了山梨醇信號調控蘋果果實酸度的分子機制。

本研究發現，山梨糖醇合成減少的6-磷酸醛糖還原酶（Aldose-6-phosphate reductase, A6PR）反義株系果實中蘋果酸的含量降低；qRT-PCR分析表明，在A6PR反義株系果實中，許多與蘋果酸相關基因的表達下調，這些基因涉及負責蘋果酸運輸的基因，如鋁離子激活的蘋果酸轉運蛋白MdALMT9 (Ma1)，P型ATP酶MdPH5；MYB轉錄因子MdMYB73和新型翼螺旋DNA結合功能的Linker Histone MdH1.1等。山梨醇飼喂試驗表明，MdH1.1、MdMYB73和Ma1三個基因對果實中山梨醇介導的蘋果酸積累至關重要。生化分析顯示，MdH1.1直接結合MdMYB73、MdCIbHLH1和MdPH5這三個基因的啟動子，激活它們的表達。同時，MdMYB73反過來直接與MdH1.1基因啟動子結合正向調控其表達。因此，MdH1.1與MdMYB73形成正反饋回路，促進蘋果酸的積累。最后，在蘋果果實中進行的一系列轉基因功能分析表明，MdH1.1與MdMYB73協同調控山梨醇介導的蘋果酸積累。綜上所述，這些發現為MdH1.1調節蘋果酸積累的機制提供了新的見解。蘋果酸的積累是通過響應山梨醇信號，MdMYB73激活反饋回路而發生的。

山梨醇信號調控蘋果果實酸度的分子模型

山東農業大學園藝科學與工程學院胡大剛教授為論文的唯一第一作者，美國康奈爾大學程來亮教授為該論文通訊作者。美國康奈爾大學張孟夏博士后、費章君教授和Abhaya M Dandekar博士，華中農業大學李春龍教授，山東農業大學團隊成員趙婷婷副教授、杜連達博士、孫權博士后、王楚堃博士和孫翠慧博士，北京林業大學孟冬教授等多名成員參與了此項研究。該研究在國家自然科學基金優秀青年基金、美國農業部NIFA特種作物研究計劃和康奈爾大學農業試驗站等項目資助下完成。

編      輯：萬    千 

審      核：賈    波