土壤鹽堿化嚴(yán)重威脅作物生長(zhǎng)發(fā)育，是限制我國(guó)乃至全世界農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要非生物脅迫因素。實(shí)際生產(chǎn)中作物遭受的鹽堿脅迫是由鹽脅迫和堿脅迫共同引起的混合脅迫。盡管鹽堿脅迫對(duì)植物造成的損害比單純的鹽脅迫更為復(fù)雜和嚴(yán)重，人們對(duì)植物耐鹽堿脅迫的機(jī)制還知之甚少。番茄（Solanum lycopersicum）是世界范圍內(nèi)最重要的園藝作物，同時(shí)也是重要的模式植物。栽培番茄是由野生番茄經(jīng)過(guò)兩步進(jìn)化而來(lái)：第一步從起源種醋栗番茄到過(guò)渡種櫻桃番茄，該過(guò)程被稱為馴化（domestication）；第二步從櫻桃番茄到大果栽培番茄，該過(guò)程被稱為改良（improvement）。由于栽培番茄起源種醋栗番茄及其它野生番茄主要分布在南美安第斯山脈的沿海灘涂、沙漠和丘陵等自然環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，因此番茄的祖先野生種具有極強(qiáng)的耐鹽堿能力。馴化導(dǎo)致栽培番茄遺傳多樣性的銳減和耐鹽能力的大幅度降低。因此，番茄也是研究作物鹽堿脅迫抗性進(jìn)化機(jī)制的模式植物。

近日，Horticulture Research 在線發(fā)表了生命科學(xué)學(xué)院李傳友團(tuán)隊(duì)A natural variation in SlSCaBP8promoter contributes to the loss of saline-alkaline tolerance during tomato improvement 的研究論文(doi.org/10.1093/hr/uhae055)。該研究發(fā)現(xiàn)，番茄鈣結(jié)合蛋白SlScaBP8(SOS3-like Calcium Binding Protein 8)的自然變異導(dǎo)致栽培番茄鹽堿脅迫抗性的衰退。

研究首先發(fā)現(xiàn)，番茄自然群體中醋栗番茄、櫻桃番茄和栽培番茄的鹽堿脅迫抗性逐步降低，說(shuō)明鹽堿抗性在番茄的馴化和改良過(guò)程中發(fā)生衰退。對(duì)醋栗番茄LA1589與栽培番茄E6203漸滲系群體的鹽堿抗性進(jìn)行篩選，發(fā)現(xiàn)漸滲系Pi-75比E6203具有更強(qiáng)的鹽堿抗性，該漸滲系包含鈣結(jié)合蛋白SlScaBP8位點(diǎn)。通過(guò)遺傳學(xué)和生化手段，證實(shí)SlScaBP8是鹽堿脅迫抗性的正調(diào)控因子。LA1589與Pi-75中鹽堿脅迫誘導(dǎo)SlScaBP8的表達(dá)水平顯著高于E6203，而氨基酸序列在醋栗番茄與栽培番茄之間沒(méi)有差異，這說(shuō)明啟動(dòng)子區(qū)的變異導(dǎo)致SlScaBP8表達(dá)水平的變化，這可能是醋栗番茄與栽培番茄鹽堿抗性差異的原因之一。通過(guò)群體基因組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)SlScaBP8在番茄改良過(guò)程中受到選擇。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，SlScaBP8啟動(dòng)子區(qū)存在8個(gè)SNP和1個(gè)InDel，只有SNP7位于一個(gè)NAC類轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合基序中。基于SNP7的單倍型分析發(fā)現(xiàn)，具有野生單倍型的自然群體材料鹽堿抗性顯著高于栽培單倍型的材料，野生單倍型材料中SlScaBP8的鹽堿誘導(dǎo)表達(dá)水平顯著高于栽培單倍型的表達(dá)水平。綜上所述，SlScaBP8啟動(dòng)子區(qū)的自然變異，導(dǎo)致醋栗番茄和栽培番茄之間SlScaBP8鹽堿誘導(dǎo)表達(dá)水平的變化，進(jìn)而導(dǎo)致其鹽堿抗性的差異。

圖1. SlScaBP8的自然變異導(dǎo)致栽培番茄鹽堿抗性的衰退

李傳友團(tuán)隊(duì)博士生劉健，碩士生張弛、孫合堯，為該論文共同第一作者。陳謙教授和李傳友教授為共同通訊作者，孟憲文副教授和翟華偉副教授參與了該研究工作。該工作得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、山東省良種工程、山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃和山東省重大基礎(chǔ)研究項(xiàng)目的資助。

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