農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中氮肥的投入不僅影響作物的產(chǎn)量，還影響作物的健康。已有研究表明，過量施用無機(jī)氮肥容易引發(fā)作物的多種病害。這一方面是由于氮肥過量施用改變了土壤微生態(tài)，引起病原積聚；另一方面，植物體內(nèi)的氮素水平還可能影響自身的免疫能力和代謝物組分，從而影響植物-病原互作。但是，有關(guān)氮素通過影響植物的氮代謝改變自身免疫及影響病原致病策略的相關(guān)機(jī)理研究還是很多。

園藝科學(xué)與工程學(xué)院鞏彪團(tuán)隊(duì)在《New Phytologist》發(fā)表了題為High-nitrogen-induced γ-aminobutyric acid triggers host immunity and pathogen oxidative stress tolerance in tomato and Ralstonia solanacearuminteraction的研究論文。發(fā)現(xiàn)隨著氮肥施用量的增加，番茄青枯病發(fā)病率顯著提高。通過對(duì)番茄的氮代謝及其衍生物分析，鑒定到五種受氮素水平影響的代謝物。通過外源添加這五種代謝物，發(fā)現(xiàn)伽馬氨基丁酸（GABA）能顯著促進(jìn)番茄青枯病發(fā)生，故確定其為研究靶標(biāo)。之后，我們發(fā)現(xiàn)硝酸鹽傳感器SlNLP7蛋白通過與GABA合成關(guān)鍵基因SlGAD2和SlGAD4的啟動(dòng)子結(jié)合，促進(jìn)高氮施入下SlGAD2和SlGAD4的表達(dá)及GABA的合成，雖然GABA增強(qiáng)了番茄植株的基礎(chǔ)免疫，但卻展現(xiàn)番茄青枯病病癥加劇的表型。因此，我們推測(cè)寄主產(chǎn)生的GABA可能會(huì)被青枯菌感知并增強(qiáng)其毒力。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，GABA能提高青枯菌的氧化應(yīng)激能力，并鑒定到調(diào)控青枯菌氧化應(yīng)激的核心轉(zhuǎn)錄因子OxyR蛋白可以直接與GABA互作，這種互作促進(jìn)了OxyR蛋白的二聚化及DNA綁定能力，促進(jìn)了下游過氧化氫酶基因katE和katGa的表達(dá)，增強(qiáng)了青枯菌的抗氧化能力和致病性。該研究揭示了GABA在激活寄主植物免疫和增強(qiáng)病原毒力中的雙重作用，建立了番茄與青枯菌互作過程受土壤氮素水平影響的復(fù)雜關(guān)系。

如果把植物和病原互作看作一場(chǎng)戰(zhàn)爭(zhēng)，土壤氮素就像農(nóng)民生產(chǎn)的糧食；守方（番茄）募集糧食，筑建糧倉(cāng)（GABA），整裝以備（免疫激活）；攻方（青枯菌）劫取糧倉(cāng)（GABA），增強(qiáng)戰(zhàn)力、鼓舞士氣（致病性）。因此，誰能掌握糧食，誰就能獲得戰(zhàn)爭(zhēng)的主動(dòng)權(quán)。遺憾的是，青枯菌比番茄進(jìn)化出了更強(qiáng)大的識(shí)別和利用氮資源的策略。這給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的化肥的合理使用和理解“環(huán)境-植物-病原”之間的互作關(guān)系提供了新的見解。

圖1 機(jī)理模型

本研究得到了史慶華、李傳友、季托、汪城墻、朱鴻亮等老師的支持，獲農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)科研杰出人才培養(yǎng)計(jì)劃、泰山學(xué)者工程計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金和山東省青創(chuàng)團(tuán)隊(duì)支持計(jì)劃的資助。

論文鏈接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.20102

編      輯：萬    千 

審      核：賈    波